Methylacidiphilum fumariolicum (teilweise auch Methylacidiphilum fumarolicum geschrieben) ist eine Art (Spezies) extremophiler autotropher Bakterien, die in vulkanischen Schlammtümpeln mit hohen Temperaturen und niedrigem pH-Wert in der Nähe des Vesuvs bei Neapel entdeckt und erstmals 2007 beschrieben wurde. Die Spezies gedeiht bei Temperaturen zwischen 50 °C und 60 °C in saurem Milieu (pH-Wert von 2 bis 5). Das Bakterium kann Methangas (CH4) anaerob oxidieren. Die Stämme nutzen Ammonium (NH4+), Nitrat (NO3− bzw. Salpetersäure HNO3) oder Luftstickstoff (N2) als Stickstoffquelle und assimilieren Kohlendioxid (CO2). Aufgrund seiner Lanthanid-abhängigen Methanol-Dehydrogenase (MDH, eine Alkoholdehydrogenase der Klasse I) ist sein Wachstum strikt vom Vorhandensein von Seltenerdmetallen abhängig.
Es sind keine biologischen Wechselbeziehungen (wie Symbiosen oder Vergesellschaftungen) zwischen M. fumariolicum und anderen Organismen bekannt, was wahrscheinlich auf die extreme Umgebung zurückzuführen ist, die das Bakterium für sein Wachstum benötigt.
Beschreibung Genom Das Genom von M. fumariolicum hat eine Größe von 2,36 Mbp (Mega-Basenpaaren) bei einem GC-Gehalt von 40,9 % und 2.283 Protein-kodierenden Genen.
Metabolismus mini|hochkant=0.9|Methanol-Dehydrogenase (MDH) von M. fumariolicum. Homodimer mit 2× PQQ (Grün+rot) und 2× Ce (violett). Die Fixierung von Kohlendioxid (CO2) und Nutzung als Kohlenstoffquelle wird über den Calvin-Zyklus bewerkstelligt. CO2-Konzentrationen von unter 0,3 % (v/v) beeinträchtigen in jedem Fall das Wachstum von M. fumariolicum. Zur Fixierung von Kohlendioxid verwendet das Bakterium Ammoniumnitrat (NH4+NO3−) oder Luftstickstoff (N2) als primäre Quelle für Protonen und Elektronen. M. fumariolicum ist sauerstoffempfindlicher als die meisten methanotrophen Pseudomonadota (früher Proteobacteria genannt). Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass es bei der Stickstofffixierung Nitrogenase verwendet, die bekanntermaßen sauerstoffempfindlich ist.
Die Energie für die CO2-Fixierung wird durch die anaerobe Oxidation von Methan (CH4) zu Methanol (CH3OH) gewonnen. Weitere Energie wird mittels eines Enzyms Methanol-Dehydrogenase (MDH) gewonnen, das auf Seltenerdmetalle (, REEs) als Cofaktoren angewiesen ist. Im Allgemeinen wird dabei Lanthan als Cofaktor verwendet, dieses kann aber ohne negative Auswirkungen durch andere Lanthanoide (auch Lanthanide) ersetzt werden. Beispiele dafür sind Cer (siehe Abb.), Praseodym oder Neodym. Samarium, Europium oder Gadolinium verlangsamen jedoch die Wachstumsgeschwindigkeit der Bakterien.
Die ersten Enzyme aus der Gruppe der Methanol-Dehydrogenasen wurde 1964 aus Methylobacterium extorquens isoliert. Diese gut untersuchten Vertreter der Oxidoreduktasen enthalten ein Calcium-Ion (sog. MxaF-Typ) und befinden sich im Periplasma der Bakterien. Als Jahn et al. im Jahr 2014 M. fumariolicum SolV aus dem Wasser und Schlamm von Solfataren bei Neapel untersuchten, wurde der abweichende Typ (sog. XoxF-Typ) seiner RRE-abhängigen Methanol-Dehydrogenase offenbar, als die Autoren erstmals ein Kristall dieses Enzyms erhielten.
Die methanotrophen Mikroorganismen leben zwar gewöhnlich von der Oxidation von Methan (CH4) zu Kohlendioxid (CO2). Ammoniak (NH3) ist dem Methan strukturell jedoch sehr ähnlich, so dass Methanotrophe auch Ammoniak mitverstoffwechseln können. Bei der Co-Metabolisierung von Ammoniak durch Methanotrophe entsteht zunächst Hydroxylamin, das andere wichtige Stoffwechselprozesse hemmt und bei Anreicherung in der Zelle zum Zelltod führt. Daher müssen Methanotrophe das Hydroxylamin so schnell wie möglich wieder loswerden. Für diese Mikroben ist daher ein Enzym, das Hydroxylamin umwandelt, eine lebenswichtige Notwendigkeit. Bei M. fumariolicum SolV konnte eine Hydroxylamin-Oxidoreduktase (mHAO) isoliert werden, die diesen Zweck erfüllt.
Ursprünglich war man davon ausgegangen, dass die mHAO-Enzyme der Methanotrophen Hydroxylamin (immer) zu Nitrit (NO2−) oxidieren würden. Im Fall der Stammes SolV konnten Versantvoort et al. 2020 zeigen, dass tatsächlich schnell Stickstoffmonoxid (NO) produziert wird. Das mHAO-Enzym ist dabei dem Enzym, das von eigentlichen („echten“) Ammoniakoxidierern unter den Bakterien (, AOB) verwendet wird, sehr ähnlich (homolog). Es gibt also in Bezug auf diesen Stoffwechselweg enzymatisch keinen großen Unterschied zwischen jenen aeroben „echten“ Ammoniak-oxidierenden Bakterien (AOB) und den anaeroben Methan-oxidierenden Bakterien (MOB) wie SolV, die Ammoniak „nebenbei“ oxidieren können. Mit im Wesentlichen denselben Enzymen wie die AOB können Methanotrophe daher de facto ebenfalls als Ammoniakoxidierer in der Umwelt wirken. Das aus M. fumariolicum SolV isolierte Protein, arbeitet dabei bei Temperaturen von bis zu 80 °C, also fast 30 °C über dem Temperaturoptimum der originären Ammoniak-oxidierenden Protein-Homologe der AOB.
Systematik mini|hochkant=0.9|TME-Aufnahmen mit Glykogenfärbung von chemisch fixierten, in Epon eingebetteten Dünnschnitten von M. fumariolicum in der Übergangsphase II.(A) Die Glykogenfärbung ist in den ansonsten im Zytoplasma reichlich vorhandenen Partikeln geringer Elektronendichte zu sehen.(B) Vergrößerung der Box aus (A).(C) Negativkontrolle, inkubiert mit Wasser anstelle von Periodsäure.Balken 100 nm.
Die Klassifizierung der Art ist nach der (LPSN) als auturitativer Instanz wie folgt:
Domäne: „Bacteria“ et al. 1990 Klade: PVC-Gruppe (zugewiesen nach der NCBI-Taxonomie, nicht LPSN) Phylum: Verrucomicrobiota 2021 – Synonyme: — „Verrucomicrobiota“ et al. 2018 — „Verrucomicrobaeota“ et al. 2015 — „Verrucomicrobia“ 2010 Klasse: (keine Klasse zugewiesen nach LPSN) – „Methylacidiphilae“ (nach der NCBI-Taxonomie) bzw. Verrucomicrobiae (nach der GTDB) Ordnung: „Candidatus Methylacidiphilales“ et al. 2009 Familie: „Ca. Methylacidiphilaceae“ et al. 2009 Gattung: „Candidatus Methylacidiphilum“ et al. 2008 bzw. (NCBI-Taxonomie) et al. 2009 (Typusgattung) – Synonyme: — „Ca. Methyloacida“ et al. 2008 — „Ca. Acidimethylosilex“ Pol et al. 2007 et al. 2007 Spezies: „Candidatus Methylacidiphilum infernorum“ et al. 2008 bzw. et al. 2009 (Typusart) Stamm: V4 (Referenzstamm) – isoliert 2007 aus Sedimenten von Hell's Gate (Tikitere) in Neuseeland Stamm IT5 (GTDB; in der NCBI-Taxonomie Methylacidiphilum sp. IT5) – isoliert von der Pisciarelli-Thermalquelle in Pozzuoli, Italien Spezies: „Methylacidiphilum fumariolicum“ et al. 2009 (nach der NCBI-Taxonomie und GTDB, nicht LPSN) – Synonyme: — „Candidatus Methylacidiphilum fumariolicum“ et al. 2007 — „Ca. Methylacidiphilum fumarolicum“ corrig. et al. 2007 (mit ‚o‘ statt ‚io‘) — „Ca. Acidimethylosilex fumarolicum“ corrig. et al. 2007 — Methylacidiphilum sp. SolV (NCBI-Taxonomie) — Verrucomicrobia bacterium SolV (NCBI-Taxonomie) Stamm: SolV (mit kleinem L), gelegentlich mit Fehlschreibung SoIV (mit großem i) (faktischer Referenzstamm) – isoliert 2007 aus Schlammsprudeln am Vesuv bei Neapel, ItalienEvtl. sind die Stämme des Leiden University Medical Center und vom Department of Microbiology der Radbaoud University Nijmegen unterschiedlich (GTDB). Stamm: Ice – isoliert von Island Stämme: Fur, Rib, Fdl – isoliert von den Azoren (Furnas, Ribeira Grande, respektive Furnas Das Lagos) Spezies: „Candidatus Methylacidiphilum kamchatkense“ et al. 2009 Stamm: Kam1 (Referenzstamm) – isoliert 2008 aus einer sauren Geothermalquelle auf Kamtschatka
Spezies Methylacidiphilum sp004421185 (GTDB) – inklusive der NCBI-Spezies: Methylacidiphilum sp. Yel – isoliert vom Norris-Geysir-Becken, Yellowstone-Nationalpark Methylacidiphilum sp. YNP IV – isoliert vom Nymph Lake, Yellowstone-Nationalpark Spezies Methylacidiphilum sp004421255 (GTDB) – inklusive der NCBI-Spezies: Methylacidiphilum sp. IT6 – isoliert von der Pisciarelli-Thermalquelle in Pozzuoli, Italien Methylacidiphilum sp. Phi – isoliert von den Philippinen
Namensherkunft Der Gattungsname Methylacidiphilum leitet sich ab von neu, dem lateinischen Adjektiv und dem neulateinischen Suffix , ursprünglich . Dies weist darauf hin, dass es sich um einen methyl- und säureliebenden Organismus handelt.
Das Artepitheton kommt von neu.
Anmerkungen
Einzelnachweise LPSN: Species "Candidatus Methylacidiphilum fumariolicum". NCBI Taxonomy Browser: Methylacidiphilum. NCBI Nucleotide: txid591154[Organism:exp] Methylacidiphilum fumariolicum. NCBI Taxonomy Browser: unclassified Methylacidiphilum. GTDB: Methylacidiphilum (Gattung). Fredericia Angius (Übersetzung): Methylacidiphilum fumariolicum, astrobiology and extreme environments. Auf Microbiologia Italia vom 13. Mai 2022. Italienisches Original: Luca Tonietti: Methylacidiphilum fumariolicum, astrobiologia ed ambienti estremi. Ebenda vom 28. April 2021. Anm.: SolV (mit kleinem L) ist teilweise als SoIV (mit großem i) verschrieben. 4MAE: Methanol dehydrogenase from Methylacidiphilum fumariolicum SolV. Auf: RSCB Protein Data Bank. Samuel Imisi Awala, Joo-Han Gwak, Yong-Man Kim, So-Jeong Kim, Andrea Strazzulli, Peter F. Dunfield, Hyeokjun Yoon, Geun-Joong Kim, Sung-Keun Rhee:: Verrucomicrobial methanotrophs grow on diverse C3 compounds and use a homolog of particulate methane monooxygenase to oxidize acetone. In: Nature: The ISME Journal, Band 15, 22. Juni 2021, S. 3636–3647; doi:10.1038/s41396-021-01037-2 (). Peter F. Dunfield, Anton Yuryev, Pavel Senin, Angela V. Smirnova, Matthew B. Stott, Shaobin Hou, Binh Ly, Jimmy H. Saw, Zhemin Zhou, Yan Ren, Jianmei Wang, Bruce W. Mountain, Michelle A. Crowe, Tina M. Weatherby, Paul L. E. Bodelier, Werner Liesack, Lu Feng, Lei Wang, Maqsudul Alam: Methane oxidation by an extremely acidophilic bacterium of the phylum Verrucomicrobia. In: Nature, Band 450, 14. November 2007, S. 879–882; doi:10.1038/nature06222 (). Helge-André Erikstad, Ruben Michael Ceballos, Natalie Bennett Smestad, Nils-Kåre Birkeland: Global Biogeographic Distribution Patterns of Thermoacidophilic Verrucomicrobia Methanotrophs Suggest Allopatric Evolution. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, 29. Mai 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01129 (). Bérénice Jahn, Arjan Pol, Henning Lumpe, Thomas R. M. Barends, Andreas Dietl, Carmen Hogendoorn, Huub J. M. Op den Camp, Lena J. Daumann: Similar but Not the Same: First Kinetic and Structural Analyses of a Methanol Dehydrogenase Containing a Europium Ion in the Active Site. In: ChemBioChem 2018, Band 19, 12. März 2018, S. 1147–1153; doi:10.1002/cbic.201800130 (). Ahmad F. Khadem, Arjan Pol, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Nitrogen fixation by the verrucomicrobial methanotroph ‘Methylacidiphilum fumariolicum’ SolV. In: Microbiology, Band 156, Nr. 4, 1. April 2010, S. 1052–1059; doi:10.1099/mic.0.036061-0, PMID 20056702 (). Ahmad F. Khadem, Arjan Pol, Adam Wieczorek, Seyed S. Mohammadi, Kees-Jan Francoijs, Henk G. Stunnenberg, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Autotrophic Methanotrophy in Verrucomicrobia: Methylacidiphilum fumariolicum SolV Uses the Calvin-Benson-Bassham Cycle for Carbon Dioxide Fixation. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 193, Nr. 17, 11. August 2011, S. 4438–4446; doi:10.1128/jb.00407-11, PMID 21725016, (). Ahmad F. Khadem, Adam S. Wieczorek, Arjan Pol, Stéphane Vuilleumier, Harry R. Harhangi, Peter F. Dunfield, Marina G. Kalyuzhnaya, J. Colin Murrell, Kees-Jan Francoijs, Henk G. Stunnenberg, Lisa Y. Stein, Alan A. DiSpirito, Jeremy D. Semrau, Aurélie Lajus, Claudine Médigue, Martin G. Klotz, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Draft Genome Sequence of the Volcano-Inhabiting Thermoacidophilic Methanotroph Methylacidiphilum fumariolicum Strain SolV. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 194, Nr. 14, 27. Juni 2012, S. 3729–3730; doi:10.1128/jb.00501-12, PMID 22740660, ().